Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа

Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия места.

В.Н. Ласков

НИИ нейрокибернетики им. А.Б.Когана, РГУ, Наша родина

Изучены пространственные характеристики рецептивных полей (РП) нейронов в корковом консульстве С1 коры мозга крыс латеральных и медиальных рядов вибрисс. Показано, что в бочонковых колонках консульства латеральных вибрисс РП имеют Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа округлую форму и нацелены повдоль одноименного ряда вибрисс. На каждую колонку проецируются все вибриссы контралатеральной стороны. Размер, форма и структура РП зависят от амплитуды стимула и общего уровня возбуждения колонки. Колонки в консульстве медиальных вибрисс имеют билатеральные РП: их ипсилатеральное полуполе представлено медиальными рядами вибрисс с Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа низкой проявляемостью реакций, а контралатеральное - не включает нижние ряды вибрисс. Изучены реакции нейронов и паттерны фокальных вызванных потенциалов (ВП) билатеральных комплексов (БК) бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов. Показана специфика паттернов импульсной и неспешной суммарной активности в БК положению стимулов в рецептируемом пространстве. Показана завышенная чувствительность колонок консульства фронтальных, задних Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа, верхних и нижних вибрисс к более нередко реализуемым в поведении крыс фронтам их отличия. Изучено пространственное рассредотачивание в бочонковых колонках дирекционально избирательных нейронов и определены их сетевые характеристики. Размещение дирекциональных миниколонок в пространстве бочонковой колонки соответствует круговой симметрии рецептируемого места. Дирекциональная настройка нейронов на входе колонки обеспечивается топикой консульства Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа рецепторов фолликула, а на ассоциативном и выходном уровнях - системой тормозных интернейронов.

Введение

Способность человека и животных определять положение стимулов в пространстве, в том числе линии движения их движения и ориентацию, также оценивать размер, форму, текстуру поверхности и многие другие признаки именуется пространственным восприятием. Этой способностью наделены органы Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа эмоций высших позвоночных и беспозвоночных животных. Общим проявлением механизма восприятия места в жизнедеятельности человека и животных являются бинарные эффекты пространственного различения: бинокулярное зрение, бинауральный слух, дириническое чутье и бимануальное (в широком смысле) осязание /1/. В эволюции механизмы дальномерности и стереосенсорности появились на базе билатерального плана строения тела активно-подвижных животных Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа, у каких для удачной ориентации в пространстве сформировались парные локомоторные и сенсорные органы. Они воспитали, по образному выражению, билатеральный мозг с его высшими отделами, парными большенными полушариями, которые и являются базой механизма восприятия места.

К истинному времени изучены морфология и физиология межполушарных связей в составе мозолистого тела, которое Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа обеспечивает нейронные механизмы бинарных эффектов в восприятии места /2,3,4/. В большей мере это касается устройств стереопсиса и других узнаваемых феноменов зрительного восприятия /4/, также пространственного слуха /5/. Невзирая на актуальность заморочек, связанных с выяснением принципов нейронной организации систем, ответственных за билатеральное тактильное восприятие, также методов кодировки пространственных характеристик тактильных стимулов, разработаны они только в первом Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа приближении.

Ранее нами получены результаты /6,7/, свидетельствующие, что любая из бочонковых колонок в корковом консульстве вибрисс мозга крысы включает в собственный состав миниколонки нейронов, любая из которых детектирует одну из дирекциональностей передвигающегося тактильного стимула. Было высказано предположение, что схема расположения дирекциональных миниколонок в бочонковой колонке инвариантна круговой симметрии вероятных Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа направлений сгибания вибриссы. Кодирование дирекциональности в корковом модуле топического консульства, согласно нашему представлению, осуществляется за счет диссимметризации его начального равновесного уровня возбуждения, превращающей колонку в многофункциональный диполь с подходящим дирекциональности вектором активности.

Не считая того, было показано, что на билатеральных гомотопных колонках в С1 коры мозга крыс конвергируют, по последней Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа мере, две топически организованные рецептивные поверхности: сенсоры вибрисс - с полным перекрестом афферентных путей и сенсоры, находящейся под вибриссами шерсти, имеющие двухстороннее консульство в бочонковых колонках. Это делает предпосылки для кодировки местоположения и других пространственных характеристик, ощутимых при помощи вибрисс и шерсти под ними тактильных стимулов, пространственными паттернами нейронного Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа возбуждения в симметричной структуре БК бочонковых колонок /8/.

Целью данной работы явилось предстоящее исследование найденных нами особенностей нейронной организации ответственных за билатеральное тактильное восприятие БК бочонковых колонок в С1 коры мозга крыс, также нейронных устройств кодировки пространственных характеристик тактильных стимулов.

Начальной догадкой в данном исследовании явилось представление о Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа том, что БК, как спец сенсорные единицы пространственного восприятия, являются многофункциональными диполями, градиенты активности которых задаются пространственными параметрами тактильных стимулов. При всем этом, предполагаемое нами, но не показанное в специальной литературе для данного сенсорного прибора, перекрытие РП нейронов в консульстве медиальных рядов вибрисс служит нейронной моделью средней полосы тела, как Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа это описано для зрительной системы /4/, и специфичной осью координат при оценке местоположения семейства точек на поверхности объекта.

Для проверки этой догадки были изучены размеры, форма и степень билатерального перекрытия РП нейронов бочонковых колонок в консульстве латеральных и медиальных вибрисс, также паттерны импульсной активности нейронов и фокальных ВП на различных уровнях БК Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов различной дирекциональности.

Обзор литературы

Роль вибрисс в пространственной ориентации.

Крысы, наряду со многими другими млекопитающими, ведущими сумеречный стиль жизни, ориентируются в пространстве при помощи вибрисс. У многих видов вибриссы двигаются, мелькают, и, чем тоньше пространственный анализ, тем короче Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа и почаще ощупывающие взмахи вибрисс. Имеются данные о том, что лучшая частота исследовательских движений вибрисс соответствует тетаритму в ЭЭГ-активности крыс /9/. При помощи вибрисс осуществляется дистантный анализ тактильной инфы - они являются переходным шагом меж рецепторными аппаратами контактного и дистантного типа. Длина вибрисс у неких видов животных сравнима с длиной тела: у Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа песчанки вибриссы имеют длину 15 см при длине тела 10 см. Необыкновенную роль вибриссы играют в ближней ориентации. С помощью их крысы получают информацию о неохваченном зрением пространстве, "мертвой зоне", которая появляется вследствие латерального расположения глаз и включает область перед рожой и над ней /10,11/.

Удаление вибрисс нарушает у крыс процессы направленной Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа локомоции, поддержания равновесия, ориентации и манипуляции с предметами /12,13/, визуально обусловленной оценки глубины места /13/. Как демонстрируют наблюдения в "открытом поле", крысы получают при помощи вибрисс дополнительную информацию при манипуляции с незнакомыми предметами. При всем этом они обходят вокруг предмета, безпрерывно ощупывая его при помощи вибрисс. И уже следующие манипуляции Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа с предметами стопроцентно зависят от результатов их подготовительного осязания: животные перекатывали только большие и относительно плотные предметы, переносили в зубах либо грызли только мягенькие и рыхловатые предметы, поднимали зубами, не пытаясь пользоваться фронтальными лапками, совершенно плоские, прилегающие к полу, предметы. Это свидетельствует о наличии в процессе ощупывания вибриссами процесса определения Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа /14/. По-видимому, в процессе исследовательского поведения инсталлируются более общие и важные для животного признаки предметов и наиблежайшего окружающего места. Это - элементы формы и текстуры поверхности, наличие на пути препядствий либо проходов, относительный размер которых требуется оценить, потоки воздуха с той либо другой стороны, что имеет значение для Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа удачного и адекватного поведения в критериях зрительного недостатка, обусловленного жизнью в затемненных местах.

У крыс вибриссы размещаются на верхней губе пятью рядами, которые нацелены в каудо-ростральном направлении и условно обозначаются знаками А, В, С, D, Е, начиная сверху. В каждом ряду вибриссы нумеруют, начиная с задних больших вибрисс. Уменьшение длины Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа вибрисс в ростральном направлении от 30-50 мм до 4-5 мм у самого носа обеспечивает одновременный контакт их кончиков с ощутимым предметом при ощупывающих движениях в конце траекторий. Считают /15/, что это содействует более равномерной информационной загруженности отдельных волосков и связанных с ними вибриссковых нервишек. Не считая того, упорядоченное размещение маленьких Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа и больших вибрисс обеспечивает обширное разрешение тактильного анализа. Большие вибриссы обеспечивают огромную площадь рецептируемой поверхности, а густо расположенные маленькие вибриссы - высшую разрешающую способность. Билатеральные вибриссы верхних рядов (А и В) при исследовательских движениях осязают место, находящееся в конкретной близости к средней полосы тела. Они ощупывают с 2-ух сторон предметы, занимающие правое Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа и левое полуполя рецептируемого места. Мы окрестили эти два ряда вибрисс медиальными, так как они в многофункциональном плане подобны кожным РП, переходящим через среднюю линию тела. Вибриссы рядов С, D и Е нацелены в глубину собственного полуполя, потому мы называем их латеральными. По-видимому, различная ориентация рядов вибрисс Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа определяется высококачественными различиями воспринимаемой ими пространственной инфы. Медиальные вибриссы имеют большее отношение к восприятию билатерально расположенных объектов, а латеральные - вместе с этим оценивают латерализацию объектов, их расстояние от средней полосы тела в собственном полуполе.

Межполушарные связи ПМСБ С1 коры мозга крыс.

Большей плотностью межполушарных связей характеризуются корковые зоны консульства осевых частей Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа сенсорной поверхности: вертикальный меридиан зрительных РП, также те участки соматосенсорной коры, которые активизируются кожными и суставными сенсорами, расположенными поблизости средней полосы тела на туловище и голове, но не связывает корковые проекции конечностей /3,4/. Мозолистое тело связывает корковые нейроны таким макаром, что их РП заходят на право и Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа на лево от медианы тела, соединяя тем две половины рецептируемого места в единую панораму.

Организация каллозальных проекций постеромедиальной субзоны бочонков (ПМСБ) С1 коры мозга крыс и мышей детально изучена при помощи авторадиографических, транспортных и антероградных способов /16,17,18,19 и др./. Показано, что каллозальные волокна входят в субзону колончатыми пучками, которые в ряде всевозможных Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа случаев соединяются в более большие пучки. Они подымаются по краю либо меж бочонками, не контактируя с клеточками проекционных модулей. Большая плотность терминалей комиссуральных волокон наблюдается в слоях 1 и 3, также в высшей части слоя 5 и в глубине слоя 6. Слоистое рассредотачивание терминальных разветвлений пучков каллозальных волокон соответствует дендритной организации пирамид слоя Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа 3 и слоя 5. Эти пирамидные нейроны имеют густо ветвящиеся дендриты: базальные - в границах такого же слоя и апикальные - в высшей части слоя 3 и в слое 1, с которыми и контактируют терминали каллозальных афферентов.

Топография каллозальных проекций в ПМСБ характеризуется билатеральной адресностью. Нейроны, дающие начало комиссуральным проекциям в субзону обратного Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа полушария, сразу являются постсинаптическими для таких же проекций из гомотопных пт С1. Их перикарионы сгруппированы в колонки, а последние размещаются меж бочонками слоя 4, также над и под бочонками во 2-3 слоях и в 5-6 слоях /19/. Гистологически не определено, получают ли таламическую афферентацию нейроны каллозальных колонок. Согласно /20/, эти колонки не активизируются соматическими сенсорными стимулами Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа; может быть, что у крысы имеет место сегрегация таламического и каллозального входов в данной субзоне. Не похоже, но, что такое разделение является абсолютным для терминальных разветвлений пучков комиссуральных волокон. Их терминали распространяются очень обширно в супрабочонковых слоях и входят в соприкосновение с дендритами клеток бочонка.

Большая часть создателей /16,17,18,19/ отмечают, что Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа корковое консульство вибрисс с С1 коры мозга крыс характеризуется довольно слабеньким развитием каллозальных связей по сопоставлению с другими медианными областями проекции тела. Маленькое количество комиссуральных связей в консульстве вибрисс является, по воззрению создателей, несколько внезапным, т.к. консульство тройничного нерва у других видов имеет более тесноватую Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа связь. Потому, из-за малой плотности каллозальных связей, многие создатели, склонны рассматривать вибриссы как дополнительные сенсорные органы /21/, сравнимые с конечностями, корковые консульства которых лишены каллозальных входов.

Тщательно ознакомившись с методикой этих гистологических исследовательских работ, мы направили внимание на то, что изложенные в их результаты могут быть отнесены только к центральным Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа бочонковым колонкам, которые являются проекцией латеральных вибрисс рядов С, D, Е. Бочонки в консульстве медиальных вибрисс рядов А и В, в определенном смысле, неудобны для гистологического и электрофизиологического исследовательских работ. Они размещаются более височно и не много доступны для введения микроэлектродов и перфузии красителей. Кривизна поля 2 (по Кригу, 1946) не позволяет получить Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа на тангенциальных срезах коры мозга, изготовленных на уровне слоя 4 (где ясно выделяются контуры отдельных бочонков), полную картину ПМСБ. Ее периферия, куда проецируются медиальные ряды, представлена на срезах не уплощенных препаратов более поверхностными слоями, где бочонковые колонки гистологически не выявляются. В прошлом нашем исследовании /22/ в функционально идентифицированную бочонковую колонку ряда Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа А вводили микродозы (0,12 мкл) примулина. Анализировались тангенциальные срезы соответственных участков плаща коры мозга, приготовленные с резанием со стороны белоснежного вещества /28/. На гистологических продуктах место введения флюорохрома было локальным, не выходящим за границы слоя 5, и по поперечнику не превосходящим размеров бочонка, - 100-200 мкм. Во время просмотра замороженных срезов симметричных локусов Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа коры обнаружены в высшей части слоя 5 плотные колонки светящихся нейронов пирамидного типа. Сравнение этих результатов с плодами исследования, в каком выведение флюорохрома проводилось в бочонки ряда С, показало, что колонки в консульстве медиальных вибрисс ряда А содержат достоверно большее количество каллозальных нейронов по сопоставлению с бочонковыми колонками Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа консульства латеральных рядов вибрисс.

В нейрофизиологических исследовательских работах /6,7,8/ показана организация в границах бочонковых колонок С1 коры мозга крыс каллозальных входов от гомотопных и гетеротопных колонок обратного полушария, также степень перекрытия и нрав взаимодействия в их каллозальных и таламических входов и выходов. Были показаны значительные различия пространственно-временной организации реакций каллозальных нейронов и Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа рассредотачивания каллозальных афферентов в бочонковых колонках консульства медиальных и латеральных вибрисс. Так, в проекции медиальных вибрисс подавляющее большая часть нейронов участвует в обработке каллозальной афферентации, тогда как в проекции латеральных вибрисс таких нейронов - только немногим больше половины. Показана многофункциональная неоднородность структуры бочонковых колонок, выражающейся в разной степени перекрытия таламического Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа и каллозального входов в составляющих ее миниколонках. По этому признаку в границах бочонковой колонки выделены три разновидности миниколонок: с преобладанием таламического входа, с преобладанием каллозального входа и интегративные миниколонки - с равным весом обоих входов. При всем этом таламический и каллозальный входы были в определенном смысле парциальны: миниколонки Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа, лишенные 1-го из входов, характеризовались более маленькими ЛП на доминирующую афферентацию.

Обнаружены значительные различия также и в организации входов и выходов интегративных миниколонок. В миниколонках консульства латеральных вибрисс одни и те же нейроны являются входными для первичной и вторичной афферентации, а таламический выход изолирован от каллозальных воздействий. В консульстве медиальных вибрисс Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа таламический вход интегративной миниколонки изолирован от каллозального, но одни и те же нейроны являются выходными для таламической и каллозальной инфы. Высказано предположение, что в различной многофункциональной организации бочонковых колонок консульства латеральных и медиальных вибрисс выражено различное качество обрабатываемой ими инфы, касающейся, соответственно, степени латерализации тактильного стимула Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа и его билатеральных пространственных параметров.

Не считая того, было показано, что гомотопные бочонковые колонки в консульстве медиальных вибрисс попарно адресно связаны двухсторонними каллозальными афферентами и в силу этого представляют собой распределенную систему, нареченную нами билатеральным комплексом, который, по-видимому, является многофункциональной единицей более высочайшего уровня нейронной интеграции.

Методика тестов

Опыты выполнены Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа на белоснежных беспородных крысах обоего пола весом 120-200 г, оперированных под легким эфирным наркозом, а потом обездвиженных тубокурарином (1,5 мг/кг в/м), и переведенных на искусственное дыхание. Трахеотомия не выполнялась, воздух в легкие нагнетался через ноздри. Операционное поле подвергалось местной анестезии 0,5% веществом новокаина. Осуществлялась жесткая фиксация головы при помощи Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа головодержателей. Череп трепанировался над ПМСБ корковой области С1 по координатам: 2-3 мм каудальнее брегмы и 5-6 мм латеральнее сагиттального шва. Импульсная активность корковых нейронов, также фокальные ВП отводились стеклянными одиночными микроэлектродами, заполненными 2,5 М веществом NaCL, с сопротивлением около 5 мОм и вольфрамовыми в стеклянной изоляции полумикроэлектродами с сопротивлением 0,5-1 мОм, которые погружались Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа в кору вертикально к ее поверхности. Контролем попадания электродов в ПМСБ служили фокальные ВП, за ранее прослушиваемые на аудиомониторе, которые появлялись в ответ на легкое постукивание по вибриссам контралатеральной стороны мордашки крысы сначала вручную, а потом при помощи особых тактильных датчиков.

Идентификация колонок. Сравнивая фокальные ВП, наблюдаемые на видеомониторе по Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа их латентным периодам (ЛП), крутизне и амплитуде в ответ на сгибание вибрисс, устанавливали, как показано на рис.1,а, соответствие меж бочонковой колонкой и центральной в РП. Для более четкой идентификации центра РП нейронов выполнялась стимуляция ближайших к центру вибрисс со ступенчатым уменьшением амплитуды их отличия (рис.1,б). Наблюдаемое Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа при всем этом сужение РП до одной вибриссы в случае ее центрального положения имело место при более низких амплитудах ее отличия.

Рис. 1. Идентификация бочонковых колонок С1 коры мозга крысы.

Картирование РП.

Картирование РП нейронов выполнялось методом построения постстимульных гистограмм (ПСГ) реакций нейронов на последовательное отклонение вибрисс сначала контралатеральной, а потом Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа ипсилатеральной стороны мордашки крысы. Амплитуда отличия вибрисс при картировании превосходила в 10 раз ее пороговое значение, определяемое для центра РП.

Определение порога. При определении пороговых черт нейронов в качестве адекватного стимула применено сгибание центральной в РП вибриссы с удержанием ее в отклоненном положении в течение 0,1-0,5 с. Чтоб избежать неконтролируемых смещений Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа, более далекие от носа вибриссы, достигающие в длину 30-50 мм, укорачивались справа и слева до 5-10 мм. Механический датчик для определения пороговых черт нейронов представляет собой щуп, приклеенный на свободном конце пьезокерамической пластинки, сделанной в ОКБ "Пьезоприбор" РГУ, на которую подавалось напряжение от 60 до 1В с выхода электростимулятора ЭСЛ-2, задающего Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа амплитуду отличия на самом далеком конце щупа в спектре от 90 до 1,5 мкм. Подготовительная метрологическая проверка показала линейный нрав зависимости меж напряжением и амплитудой сгибания пьезокерамической пластинки в применяемом спектре. Потому конкретно в опыте амплитуда отличия щупа оценивалась по напряжению на выходе ЭСЛ-2. Серия стимулов определенной амплитуды предъявлялась ритмично с частотой Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа 0,5 Гц. По 10-20 реализациям строились точечные и столбиковые ПСГ с двучлен 1-2 мс за период 100 либо 500 мс. При определении пороговых черт нейронов рассматривались только on-эффекты стимуляции. Определялись характеристики первичных компонент возбудительных (В-) реакций на любой из стимулов серии, также усредненный паттерн разряда. Пороговым числилось такое значение амплитуды, при котором нейрон Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа реагировал в серии повторных стимулов с вероятностью равной либо большей 0,5.

Определение дирекциональности нейронов.

Для определения дирекциональной селективности нейронов бочонковых колонок употреблялся особый тактильный датчик, представляющий из себя блок 4 маленьких катушек индуктивности, отклоняющих щуп с приклеенной к нему вибриссой ввысь, вниз, вперед и вспять относительно мордашки животного. Восьмикоординатный тактильный Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа датчик был выполнен компактно и состоял из 4 маленьких катушек индуктивности, сердечники которых выставлялись строго параллельно по углам квадрата со стороной 12 мм. В центре квадрата размещался щуп, укрепленный на площадке, на которой были зафиксированы сердечники катушек. Щуп проходил через центр узкого железного диска, зафиксированного на щупе в конкретной близости от плоскости, в какой Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа находились сердечники катушек. При включении каждой из катушек диск притягивался к ее сердечнику и смещал щуп в соответственном направлении. Одновременное включение 2-ух примыкающих катушек отклоняло щуп в промежном направлении. Амплитуда отличия по четырем взаимно перпендикулярным фронтам выравнивалась при помощи резисторов, регулирующих напряжение в каждой из катушек в Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа отдельности. Сначала опыта датчик устанавливался таким макаром, чтоб его главные координаты обеспечивали отклонение вибриссы вверх-вниз, вперед-назад.

Дирекционально избирательными числились такие нейроны, первичные В-реакции которых на отклонение вибрисс по четырем взаимно перпендикулярным фронтам достоверно (Р<0,05) различались по ЛП, а по частоте следования импульсов давали двукратное различие первичных разрядов Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа по двум обратным или перпендикулярным фронтам /23/.

Билатеральная стимуляция.

При исследовании паттернов импульсной и суммарной вызванной активности БК колонок стимуляция соответственных вибрисс и шерсти под ними осуществлялась при помощи 2-ух схожих тактильных датчиков, сделанных на базе реле типа РЭС 22. Вариация амплитуды углового отличия вибрисс в данном случае осуществлялась за Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа счет продолжительности подаваемых на датчики импульсов, также за счет смещения щупа датчика повдоль вибриссы. Последняя процедура презентабельна тем, что, не меняя скорости и времени отличия вибриссы, к которым очень чувствительна данная система, но, помещая щуп датчика на все большем расстоянии от фолликула, удавалось с ювелирной точностью задавать довольно малые угловые Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа отличия вибриссы.

Импульсная активность и сопряженные с ней фокальные ВП регились в спектре 2-2000 Гц, а усредняемые ВП - 0,3-30 Гц на входных фильтрах электроэнцефалографа ЧЭЭГ-03. Биоэлектрическая активность записывалась в опыте на магнитограф EАМ-500 и обрабатывалась по стандартным программкам на ЭВМ IBM PC AT. Усреднение ВП выполнялось по 10-40 реализациям с квантом 1 мс за период Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа 2 секунды.

Результаты исследования и их обсуждение

Размер и форма РП нейронов бочонковых колонок

Картированы В-зоны РП 82 нейронов различных уровней бочонковых колонок ПМСБ С1 коры мозга крыс. Исследования проводили в плане сопоставления размеров и формы РП нейронов, находящихся в консульстве латеральных (в большей степени в бочонке С3) и Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа медиальных (бочонки рядов В и А) вибрисс. В первой выборке нейронов (N=52), представляющей бочонок С3, размер РП при амплитуде стимула, равной 10 пороговым значениям, как это показано на рис.2а, разнообразил от одной до 23 вибрисс. Около 11% нейронов, относящихся, в большей степени, к слою 4, имели одновибриссные РП. Амплитудные пороги Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа у этих нейронов были более низкими - от 3 до 15 мкм, при среднем значении 5,3+0,7 мкм.

Рис. 2. РП нейронов различных уровней бочонковой колонки С1.

Нейроны поверхностных (2-3) и глубочайших (5-6) слоев имели многовибриссные РП, которые всегда были сплошными. У 23% нейронов РП имели вытянутую, в большинстве случаев повдоль, но время от времени и поперек вибриссковых Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа рядов, форму. В последнем случае угол наклона РП к рядам вибрисс разнообразил у различных нейронов, но в большинстве случаев был прямым. Однородную структуру РП с on-off-ответами имели 31%, а с on-ответами - 8% нейронов. Большая часть нейронов имели неоднородные РП: с on-off-ответами в центре и с оn Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа-ответами по краю - 23%, а с on-off-центром и off-краем - 38% нейронов. При всем этом у 70% нейронов центр РП размещался эксцентрически, т.е. находился поблизости края В-зоны РП. Средние значения амплитудных порогов у нейронов с многовибриссными РП были достоверно (Р<0,01) выше, чем у одновибриссных: на уровне поверхностных слоев - 9,4+0,3 мкм Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа, а в глубочайших слоях - 13,0+0,8 мкм. Нейроны, РП которых перекрывали практически все контралатеральное поле вибрисс, имели амплитудные пороги около 30 мкм.

РП нейронов, принадлежащих одной и той же бочонковой колонке, значительно перекрывались. Центры РП данной подборки нейронов всегда совпадали, так как это было начальной предпосылкой для отнесения регистрируемых нейронов к бочонковой колонке Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа С3. Наложением картированных РП произведена количественная оценка степени их перекрытия во всей выборке нейронов, представляющих колонку С3 (рис.2,б). Анализ показал, что все вибриссы контралатеральной стороны в той либо другой мере адресованы нейронам данной колонки. При всем этом степень перекрытия РП градуально уменьшилась к краям вибрисскового поля до 5%. Но, подзона с Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа более чем 50-процентным перекрытием РП, заштрихованная на рис.2б, имела симметричную и вытянутую повдоль ряда С форму. Таким макаром, суммарное РП нейрональной колонки С3 нацелено повдоль одноименного ряда вибрисс, в плоскости которого совершаются их ощупывающие движения, и имеет существенное перекрытие с РП нейронов примыкающих бочонковых колонок этого, также Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа верхнего и нижнего рядов.

На рис.2,в в качестве примера более общей закономерности показано удлинение ЛП, уменьшение частоты первичного разряда, также перестройка структуры В-реакции нейрона, зарегистрированного на уровне слоя 4, при последовательной стимуляции вибрисс, отстоящих на все большем расстоянии от центра РП. В среднем по выборке (N=52) ЛП Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа при смещении стимула от центра на периферию уменьшался с 9,0+0,3 мс до 19,1+1,2 мс. Уменьшалась при всем этом также и частота первичного разряда в 1-ые 50 мс после отметки стимула с 132+21 имп/с до 41+8 имп/с. Все это в совокупы свидетельствует об уменьшении многофункциональной эффективности синаптических воздействий на колонку по направлению к Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа периферии РП ее нейронов.

На рис.1,б показана структура В-зоны РП нейрона, зарегистрированного на глубине 1100 мкм и принадлежащего слою 5, при различных амплитудах тактильного стимула, также надлежащие им точечные ПСГ (отклонялась вибрисса С3). При 10-пороговой амплитуде (90 мкм) В-зона РП данного нейрона состояла из 14 вибрисс, 6 из которых вызывали on Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа-off-ответы и находились в центре РП, а 8 периферических вибрисс - on-ответы. При уменьшении амплитуды количество вибрисс в В-зоне РП уменьшалось сначала некординально и, в главном, за счет периферии. Существенное уменьшение площади РП наблюдалось у этого и других нейронов при амплитудах 30 и 22 мкм и совпадало с исчезновением Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа в структуре В-реакции нейрона на отклонение даже центральной вибриссы компонент вторичной активации.

Рис. 3. Зависимость размеров В-зоны РП нейронов различных уровней бочонковой колонки С1 от амплитуды сгибания вибриссы.

На рис.3 показан нрав конфигурации средних размеров В-зоны РП нейронов 3-х уровней бочонковой колонки С3 от амплитуды сгибания соответственной вибриссы. Необходимо Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа подчеркнуть, что размер РП у нейронов слоя 4 значительно уменьшался только при амплитуде 22 мкм, тогда как у нейронов других уровней - уже при более больших амплитудах (45 и 30 мкм), что коррелировало с их более высочайшими амплитудными порогами. В спектре околопороговых амплитуд РП нейронов слоя 4 становилось равными по размеру с РП нейронов других Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа слоев.

Размер и структура РП нашли также ясную зависимость от уровня возбуждения бочонковой колонки. В модельной серии опытов общий уровень возбудимости мозга крыс повышался средством внутрибрюшинного введения кофеина в дозе 100 мг/кг /24/. Так, на рис.4,А представлены результаты картирования РП нейрона, зарегистрированного в опыте N 13 на глубине Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа 1200 мкм в бочонковой колонке С3. ПСГ в части А рисунка, представляющие центральную часть РП, построены по 32 реализациям и демонстрируют самую большую эффективность специфичного входа в данную колонку от вибриссы С3.

Рис. 4. Перестройка структуры В-зоны РП нейрона при повышении общего уровня возбудимости коры после введения кофеина.

А - ПСГ реакций нейрона на сгибание Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа соответственных вибрисс, С3 - центр РП; Б - карта РП, числа вверху - скопление импульсов в первичную фазу, понизу - ЛП (мс) максимума ПСГ; В - формирование off- реакции на стимуляцию центра РП после введения кофеина: 1- контроль, 2- через 10 мин, 3- 20 мин, 4- 40 мин.

По всему РП в контроле данный нейрон реагирует возбуждением лишь Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа на включение стимула. В части Б данного рисунка изображена полная карта РП этого нейрона со значениями максимумов в фазе первичного возбуждения и их ЛП, которые дают представление о более узкой структуре РП. С учетом представленных характеристик в РП данного нейрона также можно выделить горизонтальную в границах рядов С и D ориентационную Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа избирательность, проявляющуюся, сначала, в более высокочастотных первичных разрядах и, в наименьшей мере, в их ЛП.

Через 10 мин после введения кофеина нейрон начинает реагировать также и на выключение стимула, приложенного в центре РП (рис.4,В). С течением времени интенсивность первичного возбуждения на включение и выключение стимула миниатюризируется (к Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа 20-й минутке), а потом к 40-й минутке вновь увеличивается. Не считая того, равномерно восстанавливается вторичная активация, подавляемая на исходных шагах деяния кофеина. Данный пример является очень обычным для всей подборки исследованных нейронов (N=20). Нейроны бочонковых колонок, представляющих в С1 коры мозга крыс латеральные ряды вибрисс, имели во всех исследованных случаях Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа однобокие РП, располагающиеся с значимым перекрытием по всему вибриссковому полю контралатеральной стороны мордашки крысы. Нейроны в консульстве самого медиального ряда вибрисс А, напротив, всегда имели билатеральные РП (N=20). В бочонковых колонках ряда В с равной вероятностью встречались и однобокие и двухсторонние РП (N=10). Размеры билатеральных РП соответствовали однобоким. Их Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа структура в общих чертах характеризовалась наличием более детерминированной по ответоспособности центральной части и периферии с низкой проявляемостью реакций на серию циклических стимулов. Ипсилатеральная часть РП соответствовала периферии, но, в ней также выделялась центральная вибрисса, симметричная центральной в контралатеральной части РП, которая давала более насыщенные и с большей вероятностью реализующиеся импульсные реакции Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа. Не считая того, ипсилатеральная часть РП всегда ограничивалась только 2-мя медиальными рядами вибрисс - А и В. Структура импульсных реакций нейронов при стимуляции ипсилатеральных вибрисс также была фазной, с точной тормозной паузой меж первичным и вторичным возбуждением, свидетельствующей об участии системы ассоциативных связей в обработке ипсилатеральной специфичной афферентации.

Контралатеральная Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа часть РП нейронов в консульстве медиальных вибрисс, обычно, не включала в собственный состав самые нижние вибриссы рядов D и Е. На рис. 5 представлено РП нейрона слоя 5 бочонковой колонки А2. Оно включает в собственный состав 9 вибрисс в медиальных рядах А и В контралатеральной стороны и две вибриссы (А2 и В Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа2) на ипсилатеральной стороне мордашки крысы. В табличках представлены значения максимумов ПСГ, построенных по 32 реализациям, также их ЛП и продолжительность тормозной паузы (последние два показателя в мс). Видно, что реакции на отклонение центральных вибрисс в левом и правом полуполях РП характеризуются большей интенсивностью первичного и структурированностью вторичного возбуждения. Показательны также значения Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа тормозной паузы, наибольшие для центральной вибриссы, также значения ЛП реакций, которые в границах всего ряда А не различались, но были достоверно (P<0,01) короче, чем у В-реакций в ответ на стимуляцию вибрисс ряда В одноименной стороны. Следует также отметить низкую проявляемость нейронных реакций в ответ на повторную стимуляцию Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа вибрисс ипсилатеральной части РП, которая не превосходила по выборке 60%, что подразумевает кооперативный нрав деятельности нейронов с билатеральными РП при восприятии тактильных стимулов.

Рис.5. Билатеральное РП нейрона бочонковой колонки в консульстве медиального ряда вибрисс (разъяснения в тексте).

Характеристики нейронных реакций на контралатеральную и ипсилатеральную стимуляцию.

В данной серии опытов изучены реакции нейронов Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа бочонковых колонок консульства латеральных вибрисс в С1 коры мозга крыс на контралатеральную и ипсилатеральную стимуляцию вибрисс, также находящейся под ними шерсти. В последнем случае в качестве топографических ориентиров при картировании РП использовались вибриссы. На рис.6,а представлены графики послойного рассредотачивания 91 нейрона, зарегистрированных в данной серии, которые реагировали первичным Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа возбуждением на отклонение центральных в РП вибрисс контралатеральной стороны мордашки крысы (КВ-нейроны) и 54 из их, реагирующих, не считая того, на тактильную стимуляцию шерсти ипсилатеральной стороны. Мы окрестили такие нейроны билатеральными (БВ-нейроны). Следует при всем этом отметить, что КВ-нейроны при стимуляции шерсти ипси-стороны давали такие же импульсные Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа реакции, только более высокочастотные и коротколатентные, как и при стимуляции вибрисс контралатеральной стороны. Потому этот тип реагирования нейронов мы не стали выделять в качестве самостоятельного, тем паче что при стимуляции шерсти не удается избежать одновременной стимуляции вибрисс (но не напротив). Большая часть нейронов представленных 2-ух типов реагирования записанно на Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа уровне 4 и верхней половины 5 слоев, что позволяет рассматривать их в качестве входных для афферентов вентро-базального комплекса.

На рис.6,б дано рассредотачивание по слоям коры мозга средних ЛП В-реакций, контралатерально и билатерально активируемых нейронов. При общем более малом уровне значений ЛП В-реакций нейронов первичного типа (среднее значение Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа для всей подборки 10,3_+0,3 мс) их малые значения приурочены к нижней половине слоя 4 и высшей части слоя 5. Билатерально реагирующие нейроны со средним значением ЛП 18,1+0,8 мс реагируют с меньшей латентностью в поверхностной части слоя 4 и еще наименьшей латентностью в слое 6. Различие средних значений ЛП 2-ух выборок нейронов достоверно ( Р<0,001) по аспектам Стьюдента Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа и Фишера.

Анализ статистического рассредотачивания ЛП В-реакций нейронов обеих групп, который состоял в построении вариационных рядов, их выравнивании по нормальному закону и определении достоверности различия эмпирических и теоретических рассредотачиваний, показал последующее (рис. 6,в и г).

Рис.6. Послойное рассредотачивание в бочонковой колонке нейронов с билатеральными и контралатеральными Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа афферентными входами, также ЛП их В-реакций на стимуляцию центра РП (разъяснения в тексте).

Тонкими линиями изображены эмпирические рассредотачивания ЛП реакций, соответственно, БВ- и КВ-нейронов. Плавные (толстые полосы) графики получены в итоге выравнивания эмпирических вариационных рядов по нормальному закону. Оценка различий меж эмпирическими и теоретическими рассредотачиваниями значений Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа ЛП В-реакций по аспекту Пирсона "хи-квадрат" показала, что для БВ-нейронов рассредотачивание ЛП является обычным, а для КВ-нейронов отличается от обычного (Р<0,001). В связи с этим стоит отметить, что посреди КВ-нейронов выделяются две последние группы: немногочисленная с коротколатентным возбуждением и поболее бессчетная с длиннолатентным возбуждением. Меж ними находится Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа более бессчетная группа нейронов, характеризующаяся прямолинейной регрессией меж количеством возбужденных нейронов и значением латентности. Эти данные свидетельствуют о том, что, с одной стороны, в пространственно разнесенной по бочонковой колонке группе входных нейронов, имеется ясный градиент многофункциональной эффективности воздействия первичных таламических афферентов, а, с другой стороны, имеет место поочередная Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа полисинаптическая передача возбуждения по направлению к поверхностным и глубочайшим слоям коры мозга.

Входы от РП шерсти более отлично проявляют себя в глубочайших и средних слоях и обычный нрав рассредотачивания ЛП реакций БВ-нейронов свидетельствует как о слабо выраженном градиенте их многофункциональной эффективности по колонке, так и о малозначительном Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа ветвлении цепочек БВ-нейронов.

Так как котралатеральный лемнисковый тракт в системе тригеминоталамических путей крысы на сто процентов перекрещивается, а дорсальный ипсилатеральный тракт отсутствует /25/, была изучена возможность передачи ипсилатеральной афферентации через мозолистое тело. Тем паче что на это указывали достоверно более высочайшие значения ЛП реакций БВ-нейронов на стимуляцию шерсти Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа, свидетельствующие о непрямом ее поступлении в ПМСБ. В ряде опытов с этой целью регились реакции нейронов бочонковых колонок на ипсилатеральную стимуляцию вибрисс и шерсти в контроле, также после обратимой депрессии (при помощи аппликации раствора KCl) контралатеральной области С1, или после перерезки мозолистого тела в проекции сагиттального шва. Во всех Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа случаях, когда удавалось удержать нейрон при разобщении полушарий, нрав реагирования нейронов на контралатеральные и ипсилатеральные стимулы сохранялся, что

показывает на наличие не опосредованного мозолистым телом пути ипсилатеральной афферентации к бочонковым колонкам консульства латеральных вибрисс в С1 коры мозга крыс. В ряде всевозможных случаев наблюдалось достоверное (Р<0,01) повышение ЛП нейронных реакций Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа на ипсилатеральную стимуляцию, что показывает на облегчающий нрав воздействия через мозолистое тело на нейроны бочонковых колонок.

Рис. 7. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс при разном положении тактильного стимула в правом поле вибрисс.

Отклонение вибрисс: 1- С2, 2- С3, 3- С4, 4- В3, 5- D3.

Фокальные ВП в БК бочонковых колонок при разном пространственном положении Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа тактильных стимулов.

На рис.7 представлены усредненные по 40 реализациям фокальные ВП БК бочонковых колонок в консульстве латеральных вибрисс С3 слева и справа при разном унилатеральном положении тактильного стимула. В левом, контралатеральном по отношению к стимулу (10-пороговому отклонению вибриссы С3 справа), полушарии на уровне афферентных слоев бочонковой колонки С Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа3 наблюдались разной выраженности и латентности ВП с вторичными ритмическими послеразрядами. ЛП и амплитуда негативной первичной волны ВП в ответ на стимуляцию центральной в РП вибриссы были более хорошими. Но более свойственна для центрального положения стимула точная структура ритмических послеразрядов на включение наличие ВП на выключение. Это коррелирует с более высочайшей Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа структурированностью вторичной активации в фазных нейронных реакциях на стимуляцию центра РП, которая проиллюстрирована на рис.5.

Рис. 8. Усредненные ВП БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, регистрируемые на уровне афферентных слоев, при разном положении билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов.

Есть основания, в связи с этим, считать, что вторичные разряды нейронов в Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа фокальной бочонковой колонке синхронизованы по ансамблю более четко, чем на периферии проекционного поля. Как следует, ассоциативные взаимодействия, проявляющиеся в ритмических разрядах, предназначение которых состоит в интегрировании специфичной инфы о пространственных и временных событиях в РП нейронов поля бочонков, осуществляются, приемущественно, через фокальные проекционные модули.

Рис. 9. Усредненные ВП БК Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, регистрируемые на уровне эфферентных слоев, при разном положении билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов.

На рисунках 8 и 9 представлены усредненные фокальные ВП в БК колонок С3 при разном пространственном положении тактильных стимулов, предъявляемых унилатерально и билатерально. Использовалось изолированное 10-пороговое отклонение вибрисс, также отклонение вибрисс Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа у их основания, при котором стимулировалась также и шерсть. Для уровня афферентных слоев отмечается точная особенность паттернов фокальных ВП в БК колонок, соответственная каждому из критерий стимулирования. Так, при билатеральном изолированном отклонении вибрисс в бочонковых колонках С3 правого и левого полушарий наблюдаются коротколатентные и высокоамплитудные нехорошие первичные волны Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа и до 7 вторичных ритмических негативно-позитивных колебаний. При всем этом колонка в правом полушарии доминирует по общему уровню возбудимости, что проявляется в более высочайшей амплитуде вторичных волн. Это преобладание имело место на уровне афферентных слоев при разном пространственном положении тактильных стимулов, когда они были адресованы правому полушарию.

Унилатеральная изолированная стимуляция вибрисс Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа вызывала в БК латерализованные контралатеральные первичные и вторичные коротколатентные потенциалы. При билатеральной стимуляции шерсти появлялись более недлинные по латентности ВП в каждой из колонок БК. При унилатеральной стимуляции шерсти ВП появлялись в обоих полушариях, но в ипсилатеральной колонке их латентность была вдвое большей (около 20 мс). На уровне эфферентных Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа слоев паттерны ВП не имели таковой точной специфики, как в афферентных слоях. На выходном уровне гомотопных колонок при всех положениях тактильных стимулов доминирующим было левое полушарие, что проявилось в более высочайшей, по сопоставлению с правым полушарием, амплитуде фокальных ВП левой колонки.

Рис. 10. Фокальные ВП и импульсные реакции нейронов БК Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа бочонковых колонок при разном пространственном положении унилатеральных и билатеральных тактильных стимулов.

Личный профиль фокальных ВП и импульсных реакций нейронов БК бочонковых колонок при разном пространственном положении тактильных стимулов более наглядно представлен на рис. 10. На электрограммах показаны первичные составляющие В-реакций нейронов из симметричной пары колонок С3, и нехорошие первичные волны ВП Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа при более широкой полосе пропускания фильтров на входе электроэнцефалографа (2-2000 Гц) - фокальные ВП. В левой (L) и правой (D) колонках наблюдаются по два нейрона, различающиеся по амплитуде регистрируемых спайков. Видно, что вызванная активность на стимуляцию шерсти характеризуется более недлинной латентностью в контралатеральной колонке, а при унилатеральном изолированном отклонении вибрисс ответы Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа наблюдаются исключительно в контралатеральном полушарии.

Таким макаром, в бочонковых колонках С1 коры мозга крысы представлены две рецептивные поверхности: более дистантные сенсоры вибрисс с полным перекрестом афферентных путей и контактные сенсоры волосков шерсти, билатерально проецирующиеся в гомотопные колонки. Ипсилатеральные проекции от шерсти, как было показано, не опосредованы Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа в корковом консульстве латеральных вибрисс мозолистым телом. Обнаруженные в этом исследовании билатеральные РП у нейронов консульства медиальных вибрисс подтверждают приобретенные нами ранее результаты о довольно массивных каллозальных связях бочонковых колонок данного консульства, осуществляющих перенос в ипсилатеральное полушарие специфичной инфы.

Есть основания считать, что при восприятии органы эмоций извлекают сведения о местоположении Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа объектов в среде обитания, а не о среде в целом /26/. Потому выделение пространственных характеристик стимулов является основой восприятия. Исследованные нами БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс, как надо из представленных материалов, являются интегративными модулями пространственного восприятия. Об этом свидетельствует билатеральный план их строения, также показанная нами Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа особенность паттернов их распределенной в пространстве биоэлектрической активности для хоть какого положения тактильных стимулов в рецептируемом пространстве. Приобретенные в данном исследовании результаты подтверждают высказанное нами ранее представление о том, что БК корковых колонок являются многофункциональными диполями, в каких за счет модулирования векторной неоднородности создаются инвариантные стимулам нейронные модели, имеющие кодовое предназначение Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа.

Многофункциональные характеристики и пространственное положение в бочонковой колонке дирекциональных нейронов.

Проведено две серии опытов по исследованию дирекциональной избирательности нейронов бочонковых колонок С1 коры мозга крыс. Зарегистрирована фоновая и вызванная импульсная активность 114 нейронов. В первой серии опытов изучены многофункциональные характеристики и пространственное, в том числе послойное, рассредотачивание 67 нейронов Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа, зарегистрированных в колонке С3. Во 2-ой серии опытов (N=47) изучены суммарные диаграммы дирекциональной избирательности колонок, расположенных по бокам поля бочонков, в каких были представлены фронтальные вибриссы С5, задние вибриссы С1, медиальные вибриссы А3 и А4 и нижние вибриссы Е3 и Е4.

Тактильный датчик подводился к каждой из соответственных вибрисс на стандартном Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа расстоянии (равным 10 мм) от ее основания при помощи трехкоординатного манипулятора и под контролем бинокулярного микроскопа. Это расстояние задавалось средством подготовительного укорочения вибриссы до подходящих размеров и введения ее кончика в полый щуп датчика.

Для определения дирекциональной избирательности нейрона строились диаграммы опции по четырем главным координатам отличия соответственной вибриссы. Начальными Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа данными для диаграмм служили ПСГ, построенные по 10 реализациям в каждом из направлений. Подсчитывалось количество импульсов за время, равное продолжительности самой малогабаритной и высокоамплитудной фазы первичной активации в ответ на одно из 4 тестируемых направлений при отсчете от момента нанесения стимула. Наибольшее из 4 значений принималось за единицу, а другие три Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа выражались в виде дела к наибольшему значению, т.е. в толиках от единицы. При построении суммарных диаграмм опции импульсация по каждому из направлений суммировалась в выборке нейронов, зарегистрированных в границах соответственной бочонковой колонки.

Анализ личных диаграмм опции показал наличие нейронов с узенькой и широкой дирекциональной настройкой, со значимым доминированием (63%) в выборке Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа последних. Узеньким мы считали спектр, совпадающим только с одним из главных направлений, а широким - с двумя-тремя направлениями. Нейроны с узенькой дирекциональной настройкой (N=16, У-нейроны) встречались в большей степени в глубочайших слоях (900-1800 мкм от поверхности). На уровне 2-3 слоев таких нейронов записанно 7, а в 4-ом слое - 2. Нейроны с широкой Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа дирекциональной настройкой (Ш-нейроны) были распределены по слоям более умеренно. Максимум их рассредотачивания приходился на 4 слой и верхнюю половину 5-ого слоя и совпадал с максимумом общего статистического рассредотачивания всей подборки нейронов. Средняя частота фоновой импульсации у нейронов с узенькой настройкой была равна 10.3 + 0.4 имп/с, а у нейронов Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа с широкой настройкой несколько ниже - 9.1 + 0.3 имп/с. Для части нейронов (N=12) выборочно определялась пороговая амплитуда отличия вибриссы по преимущественному и взаимно обратному фронтам. Порог реагирования нейронов, принадлежащих слою 4, на отклонение вибриссы в преимущественном направлении был равен 3-6 мкм, а в обратном - 10-15 мкм.

Для нейронов с широкой дирекциональной настройкой были Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа более соответствующими слабо фазированные реакции, в особенности для тех из их, которые были зарегистрированы на уровне 4 слоя. У-нейроны в ответ на преимущественное направление давали точный фазный разряд с долговременной тормозной паузой (150-300 мс) меж первичным и вторичными разрядами. Антидромное транскаллозальное тестирование случайной подборки У- и Ш-нейронов (по 6 нейронов каждого Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа типа) показало, что 3 нейрона с широкой дирекциональной настройкой, локализованных в слое 5а, были выходными, так как они реагировали антидромно. Другие, также все У-нейроны, реагировали на транскаллозальную стимуляцию полисинаптически.

В особо успешных опытах удавалось зарегистрировать на отдельных проходках через всю толщину коры мозга от 5 до 12 нейронов с тестированием их Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа дирекциональной избирательности. 5 таких треков проходили по краю колонки С3 без выхода за ее пределы. По конфигурации фокальных ВП на отклонение соответственной вибриссы было определено, что эти треки проходили параллельно относительно вертикальной оси колонки. В проекции каудо-латерального сектора колонки записанно 5 нейронов на первом треке, 9 нейронов на втором треке и 7 нейронов на Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа 3-ем треке. В проекции ростро-медиального сектора на первом треке записанно 12 нейронов и на втором - 8 нейронов. Большая часть исследованных нейронов (18 и 14, соответственно) были зарегистрированы на уровне 4-5 слоев колонки в интервале глубин 600-1500 мкм. В проекции каудо-латерального сектора на всех 3-х треках преобладали нейроны, селективные к отклонению Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа вибриссы вниз (N-14), а в проекции ростро-медиального сектора - на отклонение вибриссы ввысь (N=11). Другие нейроны не нашли избирательности ни к одному из направлений отличия вибриссы. Необходимо подчеркнуть, что полное совпадение селективности на одном треке во всех случаях имело место только у У-нейронов. Тогда как у зарегистрированных на одном треке Ш Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа-нейронов было общим, по последней мере, одно из преимущественных направлений.

В данном исследовании особое внимание уделялось также обоюдному расположению различных типов дирекциональных нейронов в тангенциальном плане бочонковой колонке. В отдельной серии опытов с этой целью регилась импульсная активность пар нейронов, принадлежащих одной и той же бочонковой колонке Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа на различных ее уровнях, но отставленных друг от друга на различные расстояния по горизонтали. При межнейронном расстоянии в 200 мкм более возможным было то, что сразу регистрируемые нейроны размещались на диаметрально обратных краях бочонковой колонке. Нам удалось изучить 6 таких нейронных пар. При межэлектродном расстоянии 100-150 мкм были зарегистрированы, как мы полагаем, пары Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа нейронов из проекций примыкающих прямоугольных секторов. Регистрация таких пар из стенки-полости навряд ли была вероятной, т.к. полость бочонка фактически не содержит клеточных тел. В этой выборке оказалось 5 нейронных пар.

На рис. 11 представлены ПСГ 2-ух нейронов из колонки С3, сразу зарегистрированных при МЭР 200 мкм на глубине 1200 мкм. Соответственная ей Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа вибрисса отклонялась ввысь, вниз, вперед и вспять. Оба нейрона реагировали по каждому из направлений фазически. Но самый частотный первичный разряд наблюдался у нейрона из каудо-латеральной стороны колонки на отклонение вибриссы вниз, а у нейрона из ростро-медиальной стороны колонки - на отклонение вибриссы ввысь. Эти направления являются взаимно обратными Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа. В купе с данными потрекового анализа это может свидетельствовать о том, что нейроны с схожей дирекциональной настройкой размещаются в колонке группировано и имеют полностью определенную топологию. Об этом же свидетельствуют результаты анализа дирекциональной избирательности у пар нейронов, сразу зарегистрированных при МЭР 50-100 мкм. В 5 исследованных парах комплиментарными по Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа дирекциональной избирательности были три пары, у других 2-ух пар один из нейронов не обладал селективностью к направлению. При данном МЭР во всех 3-х парах наблюдалась избирательность к взаимно перпендикулярным фронтам..

Приобретенные результаты могут свидетельствовать о том, что в пространстве бочонковой колонки, как и во всем поле бочонков, имеет место топическое консульство Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа рецепторов фолликула соответст-вующей данной колонке вибриссы. На афферентном уровне, в слое 4, избирательность к определенному направлению отличия вибриссы обеспечивается, приемущественно, топикой консульства сферической рецепторной поверхности фолликула в цилиндрическом пространстве бочонковой колонки.

К такому представлению о механизме дирекциональной избира-тельности входных нейронов колонки склоняют данные о доминировании Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа на входном уровне Ш-нейронов, также слабенькая структурированность их фазических реакций на адекватные стимулы. Более острая настройка У-нейронов, которые в большинстве собственном находятся на эфферентном уровне, обеспечивается, по-видимому, системой вставочных тормозных нейронов, воздействие которых, согласно литературным данным, ориентированы в большей степени на выходные нейроны колонки.

Рис. 11. Зависимость дирекциональной Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа избирательности нейронов от их положения в бочонковой колонке С1 коры мозга крысы.

А - ПСГ фазических В-реакций нейрона из каудо-латеральной стены бочонка С3; Б - ПСГ фазических В-реакций нейрона из ростро-медиальной стены бочонка С3. Стрелками показано направление отличия центральной в РП вибриссы. Калибровка по вертикали - 5 импульсов

Построение суммарных Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа диаграмм опции для различных бочонковых колонок нашло их определенную специализацию: нейроны фронтальных колонок были настроены на отклонение соответственных им вибрисс вспять, задних - на отклонение вперед, нижних - на отклонение ввысь и верхних - на отклонение вниз. Для соответственных вибрисс конкретно эти направления при исследовательском поведении крысы являются более нередко реализуемыми. Эти Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа "обычные" направления есть основания рассматривать в качестве диссимметризирующих причин, вызвавших специализацию корковых модулей к определенным пространственным характеристикам тактильных стимулов.

Таким макаром, показано, что бочонковые колонки включают в собственный состав миниколонки нейронов, настроенных на отклонение вибриссы в одном из направлений. Получено доказательство высказанному ранее предположению о том, что размещение дирекциональных миниколонок Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа в границах коркового проекционного модуля задано топикой консульства в бочонке рецепторов фолликула и соответствует круговой симметрии рецептируемого вибриссой места. Это значит, что дирекциональная настройка корковых нейронов нацелена в общей схеме тела относительно плоскости его симметрии.

Получило определенное доказательство представление, согласно которому кодирование дирекциональности в корковом модуле топического консульства вибрисс осуществляется Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа за счет диссимметризации его начального равновесного по возбуждению состояния, что, по-видимому, приводит к формированию дипольной структуры с подходящим дирекциональности вектором активности, который служит нейронной моделью направления движения стимула.

Выводы

Совпадение центров РП нейронов, зарегистрированных в отдельном бочонке на уровне слоя 4, также в его проекции на ниже- и вышележащие Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа слои коры, подтверждают представление о колончатом принципе организации ПМСБ.

Показана специализация бочонковых колонок, обеспечивающая более высшую их чувствительность к экологически более нередко реализуемым фронтам отличия соответственных им вибрисс. Асимметричная структура РП нейронов различных уровней, лежащая в базе их пространственной избирательности, в целом по колонке проявляется в ориентированности ее суммарного Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа РП повдоль линии движения ощупывающих движений вибрисс, т.е. повдоль одноименного ряда вибрисс. Бочонковая колонка является композитным модулем, Она включают в собственный состав миниколонки нейронов, настроенных на отклонение соответственной вибриссы в одном из направлений. Размещение дирекциональных миниколонок соответствует круговой симметрии рецептируемого вибриссой места. Есть основание считать, что Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа дирекциональная избирательность нейронов в соответственных миниколонках обеспечивается на уровне 4 слоя топикой консульства рецепторов фолликулов, а на выходном уровне - также и системой вставочных тормозных нейронов.

РП в проекции латеральных вибрисс - унилатеральны и представлены контралатеральным полем вибрисс. В консульстве медиальных вибрисс имеются, вместе с унилатеральными, также и билатеральные РП. Ипсилатеральное субполе билатеральных РП Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа содержит только медиальные вибриссы рядов А и В, а в контралатеральном субполе - не включены в состав только самые латеральные вибриссы рядов D и Е. Это свидетельствует о том, что прямые двухсторонние транскаллозальные проекции имеются исключительно в консульстве медиальных вибрисс. Они связывают пары гомотопных бочонковых колонок, объединяя Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа их в БК, которые и реализуют эффекты бигаптического восприятия места. В колонках консульства латеральных вибрисс только около 50% нейронов, при отсутствии прямых связей с обратным полушарием, вовлечены в обработку каллозальной инфы. Высказано предположение, что эти взаимодействия опосредованы системой интракортикальных межколонковых связей. Как было показано ранее, ЛП транскаллозального ответа (ТКО) и, сопряженных Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа с ним импульсных реакций нейронов на транскаллозальную стимуляцию, растут по направлению от медиальных к все более латеральным колонкам. Потому есть основания считать, что в колонках консульства латеральных вибрисс таким методом может кодироваться информацию о степени латерализации тактильных стимулов.

Доказаны данные о том, что на бочонковых колонках медиальной и латеральной проекции рецепторной Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа периферии представлены в топическом порядке дистантные сенсоры вибрисс с полным перекрестом афферентных путей и сенсоры волосков шерсти под вибриссами, которые дают проекции к гомотопным колонкам обоих полушарий. Ипсилатеральные фокальные ВП и, сопряженные с ними, импульсные реакции нейронов бочонковых колонок имеют достоверно более высшую латентность и отличающееся Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа послойное рассредотачивание, по сопоставлению с такими в ответ на контралатеральную стимуляцию шерсти и вибрисс.

В связи с этим есть основания считать, что в БК гомотопных колонок нейронные коды пространственного бигаптического восприятия реализуются на базе разложения пространственных характеристик стимулов во временной ряд, который представляет собой различающиеся по ЛП В-реакции нейронов Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа с их специфичной локализацией в БК. В межстимульных тактах восприятия межнейронные связи БК являются более сильными, чем воздействия по "молчащим" афферентным входам, что обеспечивает их сбалансированность по возбудительно-тормозным взаимовлияниям. Тактильный стимул разбалансирует структуру межнейронных связей соответственных колонок, вследствие чего в БК создаются локальные очаги возбуждения, которые по усилившимся от Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа их связям сформировывают градиенты активности, типичные векторные неоднородности в границах многофункционального диполя, что и является, как мы полагаем, нейронной моделью бигаптического стимула.

Специфика паттернов ВП в БК бочонковых колонок при разных положениях билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов, свидетельствует об их кодовом предназначении. На основании этого можно рассматривать БК бочонковых колонок Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа в качестве спец сенсорного органа восприятия места. БК в консульстве медиальных вибрисс, не считая того, объединяют два сенсорных поля, левое и правое, в единую панораму, обеспечивая тем целостность восприятия.

В недавнешних исследовательских работах, проведенных на морских свинках, было показано /29,32/, что корковые нейронные модули, подобные колонкам в ПМСБ Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа С1 коры мозга крыс, обнаруживаются по всему плащу коры и не только лишь в проекционных зонах: зрительной, слуховой и соматосенсорной, но также в моторной, премоторной и ассоциативных зонах (поля 5 и 7). Обусловлено предположение, что выявленные структуры являются личными вариантами базисных интегративных модулей неокортекса. В более ранешних работах /30,31/ было обусловлено Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа представление, что базисной функцией базисного интегративного модуля в различных зонах неокортекса является выявление вектора наружного воздействия. Выставленные нами данные не противоречат такому представлению, а в определенной мере подтверждают его. В связи с этим можно надежды, что изготовленное нами по итогам данной работы заключение, касающееся особенностей многофункциональной организации БК бочонковых Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа колонок С1 коры мозга крыс и устройств кодировки пространственных характеристик тактильных стимулов, имеет более общее теоретическое значение.

Перечень литературы

Айрапетьянц Э.Ш., Ананьев Б.Г. Мозговые механизмы и эволюция восприятия места //Восприятие места и времени.- Л.: Наука, 1969.- С.5-11.

Мосидзе В.М., Эзрохи В.Л. Отношения полушарий мозга.- Тбилиси, 1986.- 158 с.

Бианки Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа В.Л. Механизмы парного мозга.- Л.: Наука, 1989.- 264 с.

Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение.- М.: Мир, 1990.- 239 с.

Альтман Я.А., Дубровский Н.А. Пространственный слух //Физиология сенсорных систем. Ч.2 (Управление по физиологии). - Л.: Наука, 1972.- С.398-426.

Ласков В.Н. Динамические нейронные ансамбли межполушарного взаимодействия сенсорной системы вибрисс крысы //Задачи нейрокибернетики.- Ростов на дону Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа н/Д: Изд-во РГУ, 1983.- С.29.

Laskov V.N. Bilateral column complex in the rat primary somatosensory cortex: discrete system of spatial integration //The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers.- Rostov-on-Don, Russia, Oktober 7-10, 1992.- V.2.- P.679-683.

Ласков В.Н. Кодирование амплитуды тактильного стимула ансамблями нейронов Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа соматосенсорной коры крысы // Нейрофизиология (Neurophysiology).- 1995, -27, N2.- C. 83-92.

Гусельников В.И. Электрофизиология мозга (Курс лекций).- М.: Просвещение, 1976.- 423 с.

Соколов В.Е., Куликов В.Ф. Функция вибрисс неких мышей //Зоологический журнальчик.- 1976.- Т.55, N 10.- С.1506-1514.

Соколов В.Е., Скурат Л.Н., Чурова-Чураева С.Р. Роль верхнегубных вибрисс в поведении неких мышей Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа //Управление поведением животных.- М.: Наука, 1977.- С.274-276.

Vincent S.B. The taktile hair of the white rat //J.Comp.Neurol.- 1913.-V.23, N 1.- Р.1-36.

13. Schifman H.R., Lore R., Passafiume J., Neeb R. Role of vibrissae for depth perception in the rat (Rattus Norvegicus) //Anim.behav.- 1970.- V.18, N 2.- P.290-292.

Мешкова Н.Н Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа. Познавательная функция манипуляторной активности сероватой крысы //Вестник МГУ. Психология.- 1981.- N 3.- С.31-42.

Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы.- Ростов на дону н/Д: Изд-во РГУ, 1992.- 104 с.

16. Wise S.P., Jones E.G. The organization and postnatal development of the commissural projection of the rat somatic Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа sensory cortex //J.Comp.Neurol.- 1976.- V.168, N3.- P.313-343.

White E.L., De Amicis R.A. Afferent and efferent projections of the region in mouse Sm1 cortex which contains the posteromedial barrel subfield //J.Comp.Neurol.- 1977.- V.175, N4.- P.455-482.

Jacobson S., Marcus E.M. The laminar distribution of fibers of the Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа corpus callosum: a comparative study in the rat, cat, rhesus monkey and chimpanzee //Brain Res.- 1970.- V.24, N3.- P.517-520.

Killackey H.P. Anatomical evidence for cortical subdivisios based on vertically discrete thalamic projections from the ventral posterior nucleus to cortical barrels in the rat //Brain Res.- 1973- V.51 (complete).- P.326-331.

Welker Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа C. Receptive fields of barrels in the somatosensory neocortex of the rat //J.Comp.Neurol.- 1976.- V.166, N 2.- P.173-190.

Jorke C., Caviness V. Interhemispheric neocortical connections of the corpus callosum in the normal mouse: a study based on anterograde and retrograde metods //J.Comp.Neurol.- 1975.- V.164, N 2.- P.233-245.

Изучить ассоциативные процессы Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа, их медиаторное и структурное обеспечение в распределенной системе межнейронных связей коркового модуля при разном уровне многофункционального состояния и при чувственных расстройствах. Отчет о НИР (заключительный)/ ВНТИЦ; Управляющий Ласков В.Н., N гос.рег.0110044514. - Ростов на дону н/Д.- 1993.- Библиогр. 90 источников, 23 илл.- 101 с.

Swadlow H.A. Efferent neurons and suspected Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа interneurons in S1 vibrissa cortex of the awake rabbit: receptive fields and axonal properties //J.Neurophysiol.- 1989- V. 62, N 1.- P. 288-308.

Орликов А.Б., Лапин И.Б. Исследование устройств волнения при помощи анксиогенов (клинико- экспериментальные данные) //Эксперим. и клинич. фармакология.- 1993.- Т.56, N 5.- С.59-64.

Лиманский Ю.П. Структура и функции Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа системы тройничного нерва.- Киев: Наукова думка, 1976.- 225 с.

Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы.- М.: Мир, 1976.- 198 с.

Ласков В.Н., Чебкасов С.А. Методика множественного вживления полумикроэлектродов в мозг маленьких животных для исследовательских работ в свободном поведении. // Журн. высш. нерв. деятельности.- 1995.-45, N 5.- С. 1051-1056.

Стадников Е.Н. Метод резания Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа коры мозга крысы в плоскости, параллельной мягенькой оболочке. - Ростов-на-Дону, 1986. - Деп. ВИНИТИ N 6107-В86, 1986, 5 с.

Чебкасов С.А., Кондратьева Л.А., Корзак В.М. Базисный интегративный модуль неокортекса. Неувязка и решение. - Дополнительный подход. Ростов-на-Дону, Изд-во ООО "ЦВВР", 2003 г., 30 с.

Чебкасов С.А. Базисная функция базисных интегративных модулей Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа зрительной коры. - Ростов-на-Дону, 2000. Деп. ВИНИТИ. - 2000. N1319 - В00. - 21 с.

Чебкасов С.А. Базисная функция базисных интегративных модулей//Материалы конф. "Организация и пластичность коры огромных полушарий мозга". - М., Ин-т Мозга АМН, 2001. - С.98.

Чебкасов С.А., Кондратьева Л.А., Корзак В.М. Базисный интегративный модуль неокортекса. Неувязка и решение. - Дополнительный Билатеральные комплексы бочонковых колонок первичной соматосенсорной коры мозга являются модулями восприятия пространства - курсовая работа подход.

http: //www. laboratory.ru/articl/biol/ab050r.htm



biblioteka-strukturnih-geterociklicheskih-analogov-soderzhashih-imidnij-i-sulfonilnij-fragmenti-referat.html
biblioteka-zadach-po-teme-situacionnie-zadachi-dlya-lechebnogo-pediatricheskogo-i-mediko-profilakticheskogo-fakultetov-2011-2012god.html
bibliotekam-irkutska-26-dekabrya-peredali-knigi-kotorie-v-techenie-dvuh-let-bili-izdani-blagotvoritelnim-fondom-nasledie-irkutskih-mecenatov-vsego-v-biblioteki-postupilo-100-ekzemplyarov-knig.html